In de jaren tachtig woonde ik in Tanzania, in een afgelegen huis dat boven op een hoge heuvel stond, de Luguru Hill, waar toen nog een enkele caracal leefde. Iets lager gelegen bij dit huis stond een gebouw waar missionarissen en nonnen zich plachten te retireren, maar dat gebeurde nog hoogst zelden. Het grootste deel van het jaar stond het leeg. In de gangen en de vergaderzaal speelden regelmatig bavianen, die door enkele ruitloze ramen naar binnen wisten te komen. In de holle bakstenen waaruit de muren waren opgetrokken, huisden smaragdgroene slangen die maar af en toe tevoorschijn kwamen op weg naar gunstiger jachtterrein, en op het platte dak zaten in de volle zon altijd wel een paar hagedissen met rood aangelopen koppen. Ze hoopten op argeloos passerende vliegen, vlinders en kevers: zit, wacht, hap, en leef verder. In de loop der jaren veroverden steeds meer dieren, planten en schimmels dit gebouw in verval.

Gedurende sommige perioden van het jaar zat er bijna dagelijks, ongeveer een kwartier voor zonsondergang, een loodgrijze valk met felgele poten en oogring boven op de bliksemafleider van mijn huis. Hij hield nauwlettend de dakgoot van het missiepand in de gaten. Vlak voor zonsondergang kwamen daar, binnen enkele minuten, honderden vleermuizen onder vandaan, die uitvlogen voor de nacht. De valk stortte zich als een kamikazepiloot in de sliertvormige wolk van donkerbruine vlerken en slaagde er meestal in om een vleermuis te grijpen. Wat mij trof was dat hij nooit te laat kwam. Steeds weer was hij vijf tot tien minuten voordat de vleermuizen uitvlogen present op zijn uitkijkpost. Net als de vleermuizen reageerde hij vermoedelijk op de snelle veranderingen in licht-intensiteit aan het einde van de dag, maar wel zo goed getimed dat hij het uitvliegen van de vleermuizen altijd voor was.

Alle planten en dieren, groot of klein, warm of koud, zijn geëvolueerd op deze planeet, die in een jaar om de zon draait, maar bovendien in 24 uur om haar as. Lichte en donkere -perioden wisselen elkaar daardoor altijd af. Vrijwel al deze organismen hebben dus niet alleen te maken met seizoensverschillen, maar ook met dag en nacht. Door evolutie en de inwerking van natuurlijke selectie hebben planten en dieren de afgelopen 3,5 miljard jaar talloze oplossingen gevonden om met die strikt regelmatige afwisseling van dag en nacht om te gaan. Chronobiologen als de Groningse Serge Daan en Till Roeneberg uit München merkten op dat die oplossingen veel op elkaar lijken. Bijna alle planten en dieren zijn uitgerust met een interne klok, een ritme van bij benadering 24 uur dat vervolgens precies wordt afgestemd op de zonnetijd. De ritmiek komt van binnenuit, maar de synchronisatie met de buitenwereld komt tot stand door externe prikkels als licht en donker. Een soort oscillator noemden de ontdekkers van deze interne klok, Jürgen Asschof en Colin Pittendrigh, dat in de jaren zestig van de vorige eeuw.

De interne biologische klok zorgt ervoor dat bloembladeren zich sluiten voor de nacht, dat dieren gaan slapen als het donker wordt, of als het om nachtdieren gaat dan juist wakker worden. Er is daarbij geen sprake van een schakelaar die wordt omgezet, maar van veranderingen in het lichaam op alle fronten. Genen worden actief of juist inactief, hormoonspiegels stijgen of dalen, transmitterstoffen in zenuwspleten worden extra aangemaakt of zakken juist in concentratie.

Ook bij mensen speelt die interne klok een belangrijke rol. Niet alleen om het slaap-waakritme en alle daarmee samenhangende lichaams-functies te dirigeren, maar ook bij de bepaling van het chronotype: vroeg op of laat naar bed, dagmens of nachtmens. Zo zouden er in principe zelfs twee mensensoorten kunnen ontstaan, want als het aan de nachtmensen lag kwamen zij de matineuzen nauwelijks tegen.

Dat Homo sapiens nog altijd niet is opgesplitst in een dauwtrappende en een nachtbrakende species komt onder meer doordat avondmensen vaak gedwongen worden tegen zichzelf in te leven. Hoezeer heb ik het vroege opstaan niet vervloekt toen ik nog een baan had. De invloed van mijn interne klok was kennelijk zo sterk dat ik in al die jaren nooit heb kunnen wennen aan de eisen die de sociale tijd stelde; gangbare werktijden, verplicht in fase leven met de interne klok van de ochtendmensen. Ik weet zeker dat ik door de chronoterreur van de matineuzen jarenlang onder mijn niveau heb gepresteerd. Tussen de interne klok en de opgelegde sociale tijd blijft het in veel gevallen wringen.

Een dienstbetrekking hebben betekent meestal op vaste tijden wakker worden, naar het werk gaan, afspraken nakomen, leren omgaan met deadlines. De werkgever of sociale Zeitgeber – hoewel er evenveel voor te zeggen valt hem ten opzichte van avondmensen asociaal te noemen – dwingt de werknemer zelfs op bepaalde data een extra vrije dag op te nemen, of hij nu net geïnspireerd aan het werk is of niet. Die is dan dwangvrij, heeft een zogenaamde atv-dag.

Bij de programmering van het interne ritme zijn klokgenen betrokken, waarvan er de afgelopen decennia steeds meer werden geïdentificeerd. Vermoedelijk zijn ze zeer oud, dat wil zeggen vroeg in de evolutie ontstaan, en sindsdien in min of meer dezelfde vorm behouden gebleven. Ze zijn kennelijk van cruciaal belang.

Hoe de interne klok wordt aangedreven, beschreef Daan uitgebreid in zijn afscheidsrede uit 2010. Lange tijd was niet duidelijk hoe dat in zijn werk ging, totdat in 1972 bleek dat een gepaarde zenuwkern, links-rechts georiënteerd, op de bodem van de hersenen, de oscillaties veroorzaakte. Deze supra-chiasmatische kernen fungeren als een interne klok. Ook mensen, schreef Daan, bezitten deze zenuwkernen, die, niet toevallig, vlak bij de plek liggen waar de oogzenuwen elkaar kruisen. Het afstemmen van de interne tijd op de externe tijd in de buitenwereld vindt plaats door zenuwverbindingen met de ogen. Veel dieren reageren, net als de grijze valk, op licht en donker, op veranderingen in de lichtintensiteit. Zo wordt er bijvoorbeeld voor gezorgd dat visueel ingestelde dieren niet liggen te slapen op tijden dat ze voedsel hadden kunnen vinden, of juist wakker zijn als hun prooien niet te zien zijn doordat het nacht is.

Mensen wisselen perioden van nuttige activiteiten en slapen af, maar er is meer, er blijft een restperiode over. Die wordt wel ‘vrije tijd’ genoemd. Je zou denken dat dit begrip aan mensen gebonden is, voortkomend uit de relatief nieuwe wereld van geregelde werktijden en cao-onderhandelingen. Zijn de vastgestelde werkuren voorbij, dan heet een werknemer vrij te hebben. Vrije tijd die wordt gereserveerd om loonslaven, of zelfs onbetaalde slaven, de kans te geven lichamelijk te herstellen. Het is de vraag of er bij dieren zoiets als vrije tijd bestaat.

Ik gaf eens een feestje in een ruimte op de eerste verdieping van de Amsterdamse Vondelmanege. Aan het oog onttrokken door gordijnen bevinden zich daar enkele balkons die uitzicht bieden op de manegebak. Op zeker moment, om een uur of half elf ’s avonds, liep ik naar een van deze balkons en keek naar beneden. In de zwak geel verlichte manege draafden kriskras door elkaar ruiterloze paarden rond. Enkele rolden er in het zand, sprongen even later uitgelaten op tegen een speelkameraad om er vervolgens weer vandoor te gaan. Je kreeg de indruk dat ze het erg naar hun zin hadden, alsof ze een soort paardenspeelkwartier vierden.

Tot op zekere hoogte zijn deze manegepaarden loonslaven met hun vaste werk-, eet-, en slaaptijden. Net als mensen volgen de paarden een opgelegd werkritme. Na een lange werkdag van verplicht rondjes lopen en achtjes draaien mogen ze een korte periode doen waar ze zelf zin in hebben: stoeien, rollen en rennen. Zo te zien kwam dat neer op het bevredigen van noodgedwongen uitgestelde behoeften. Na enige tijd werden ze naar hun box gebracht om daar de nacht door te brengen. De paarden kregen dus van hun mensenbazen even vrij. Je zou het ‘vrije tijd’ kunnen noemen, maar hier gaat het natuurlijk om gedomesticeerde dieren en niet om wilde paarden. Over het bestaan van vrije tijd bij wilde dieren zegt dit weinig.

Pas nog vertelde een vriend me zuchtend dat hij de afgelopen jaren ‘als een beest’ gewerkt had. Welk beest werd daar eigenlijk mee bedoeld? vroeg ik me ineens af doordat ik piekerde over werken, slapen en vrij zijn. Een hond voor een hondenkar, of een werkpaard? Vast geen Zuid-Amerikaanse luiaard, want die nemen er hun gemak van. Als ze al bewegen, doen ze dat uiterst traag. Het grootste deel van het etmaal hangen ze roerloos aan een boomtak. Ook slaat de uitdrukking vast niet op katachtigen, want die liggen een groot deel van de dag te soezen of te slapen. Een cheeta op de Oost-Afrikaanse savanne is per etmaal maar een korte periode actief. Hij gaat dan met extreem hoge snelheid achter een gazelle aan, en ligt als de jacht succesvol is geweest het grootste deel van de dag te luieren in de schaduw. Niet zelden kiest hij daarvoor een heuveltje in het vlakke terrein, van waaruit hij de vlakke savanne goed kan overzien. De meeste gedomesticeerde dieren als honden en paarden werken tegenwoordig niet hard meer voor hun bazen, maar ook wilde dieren werken dus lang niet altijd op volle kracht.

Veel dieren die voldoende te eten hebben en zich veilig voelen, ontspannen door te spelen. Het blazen van luchtringen wat dolfijnen doen, maakt de indruk van een aangename vrijetijdsbesteding, net als het snowboarden dat Russische kraaien doen of het schommelen van Amerikaanse kraaien aan een liaan. Je krijgt niet de indruk dat de kraaien zichzelf op dat moment bovenmatig afmatten.

Ook veel andere vogels spelen. In de stad kun je op warme zomeravonden gierzwaluwen met bravoure de ingewikkeldste acrobatische toeren zien uithalen zonder dat ze op iets nuttigs uit lijken te zijn. Volgens de Amsterdamse stads-ecoloog Remco Daalder kiezen ze zelfs met opzet moeilijke routes uit, racen onder lage bruggetjes door, of vliegen met hoge snelheid door smalle openingen. Misschien doen ze dit om in vorm te blijven en zo hun conditie en reactievermogen op peil te houden, en wie weet vangen ze en passant een vliegje, maar het maakt toch vooral de indruk van een plezierige vrijetijdsbesteding. Het een hoeft het ander trouwens niet uit te sluiten. In biologische zin nuttig bezig zijn en plezier maken is vaak goed te combineren. Mensen die gaan wielrennen of skiën vermaken zich ook, maar oefenen tegelijkertijd allerlei nuttige vaardigheden en blijven in één moeite door in goede conditie. Opvallend is wel dat uiteenlopende diersoorten de vrije tijd zo verschillend besteden. Hoe anders dan gierzwaluwen zijn in dit opzicht bijvoorbeeld houtduiven. Houtduiven doen vaak niets, maar doen dat wel op hoog niveau. Ze blijven soms urenlang in elkaar gedoken roerloos op een boomtak zitten. Een vergevorderd stadium, bevederde leegte, totaal zen.

In zijn essay ‘The fallacy of misplaced concreteness’ beschreef Kousbroek het brein als een orgaan dat voortdurend bezig moet worden gehouden. Kon je het maar stopzetten, zodat er niet ongevraagd allerlei vaak nare jeugdherinneringen terugkwamen. Helaas is dat onmogelijk: ‘De situatie heeft veel weg van een grote onderneming, bijvoorbeeld een ministerie of een handelskantoor dat opgescheept zit met een employé, die niet ontslagen kan worden. Het is een soort monomaan, een compulsieve werker, die continu achter zijn bureau zit zonder zich ooit de tijd te gunnen om te eten of aan andere natuurlijke behoeftes te voldoen… Er worden allerlei activiteiten voor hem bedacht, die vaak voor het functioneren van de firma absoluut niet noodzakelijk zijn, zoals literatuur, wiskunde, muziek, fysica, beeldende kunst, het doet er niet toe wat, als hij maar bezig is.’

Kousbroek merkte op dat het brein hierin verschilt van bijna alle andere principes in de natuur: ‘die willen juist zo weinig mogelijk bezig zijn, en al hun activiteit is te zien als een streven naar het terugvinden van de rusttoestand’. Daar valt wel wat op af te dingen, maar het is zeker waar dat er veel pauze wordt genomen, iets waar het menselijk brein slecht toe in staat lijkt.

Het is evident dat veel dieren periodiek hard werken, maar wat wordt er veel tijd verprutst! Hoe kan dat? Kunnen dieren zich dat ongestraft permitteren? Zouden exemplaren met de genetische aanleg om zich harder in te spannen dan de lummelaars zich niet makkelijk kunnen uitbreiden in de populatie ten koste van hun luie soortgenoten? Je zou verwachten dat evolutionair biologen van de observatie van al die ogenschijnlijk improductieve tijd in verwarring zouden raken. Als dieren zich niet gedragen volgens neodarwinistische voorspellingen, kloppen die hypothesen dan eigenlijk wel? Is het wel waar dat dieren er alles aan doen om hun genen zo efficiënt mogelijk te verbreiden?

Een van de eersten die zich dit afvroeg was Edward Wilson, emeritus op Harvard, in zijn monumentale werk Sociobiology uit 1975. Later werd er door Serge Daan c.s. meer dan tien jaar gewerkt aan de experimentele toetsing van dat raadsel.

In de Lauwersmeer werden bijna alle torenvalken geringd. Ze broeden er in het voorjaar en de zomer in tientallen nestkasten die door de biologen zijn opgehangen. Biddend jagen (flight hunting) is tijdens het broedseizoen de voornaamste jachttechniek. Het wordt veel vaker gedaan dan vanuit een zittende positie, op een paaltje bijvoorbeeld, afvliegen op een prooi (perch hunting). Biddend jagen levert verreweg de meeste muizen op, maar het kost veel energie in de lucht te blijven hangen. De valken doen het alleen als er wat wind staat (maar ook weer niet te veel) waar ze recht tegenin vliegen. Daarbij zorgen ze dat ze hun kop zoveel mogelijk op één plek in de lucht houden, wat wonderbaarlijk goed lukt, zodat ze voortdurend scherp zicht hebben op het terrein onder zich.

Gemiddeld besteden de torenvalken maar vier uur per dag aan biddend jagen. Je zou denken dat de mannetjes, die de meeste prooien vangen in de tijd dat de vrouwtjes voornamelijk op de eieren zitten, best wat harder zouden kunnen werken. Gesteld dat ze acht uur slapen en vier uur jagen, dan blijft er van een etmaal nog de helft over. Waarom werken ze niet acht in plaats van vier uur per dag? Waarom benutten ze de zee van ‘vrije tijd’ die tot hun beschikking staat niet beter? Waarom werken ze niet als het brein van Kousbroek? Als een vlijtig torenvalkmannetje dat zou doen, bracht hij misschien wel twee keer zoveel jongen groot als zijn lanterfantende soortgenoot. Binnen de kortste keren zouden alle torenvalkmannetjes harde werkers zijn, want de neiging om langer te jagen zal eerder genetisch bepaald zijn dan het resultaat van een arbeidsethos dat er, zoals bij mensen, van jongs af aan in wordt gepompt. Als mijn vader over een dierbare opschepte tegenover anderen, zie hij vaak: ‘Hij (of zij) werkt zich helemaal dood.’ Voor hem was dat het hoogste ideaal. Het is vast niet toevallig dat mijn -coming-out als lummelaar pas nu, enkele jaren na zijn dood, plaatsvindt.

Vrouwelijke torenvalken zouden best enkele eieren meer kunnen leggen, dat is het punt niet. Het zijn weliswaar geen legkippen die aan de lopende band eieren produceren, maar het legvermogen is geen beperkende factor. De gemiddelde legselgrootte in de Lauwersmeer is vier eieren. Door een legsel met twee eieren te vergroten of te verkleinen, konden de gevolgen van die ingrepen worden bestudeerd. De torenvalken accepteerden het als er eieren aan het legsel werden toegevoegd. Ze hadden waarschijnlijk geen idee dat het hun eigen eieren niet waren. En ook als er eieren waren verdwenen, gingen ze verder met broeden. Lagen er zes eieren in het nest, dan kwamen daar meestal ook zes kuikens uit en gingen de mannetjes inderdaad harder werken om te voorkomen dat die ondervoed raakten. Ze besteedden aanzienlijk meer tijd aan biddend jagen en hadden dus aanmerkelijk minder vrije tijd. Maar door geringde vogels niet slechts een seizoen, maar ook de jaren erna te volgen, kon worden aangetoond dat torenvalkouders niet ongestraft harder kunnen gaan werken dan ze doen. Zodra ze meer tijd moeten besteden aan het biddend jagen, stijgt de kans aanzienlijk dat ze de winter erop zullen sterven. Zouden ze het rustiger aan hebben gedaan, dan hadden ze nog een, of zelfs meerdere broedseizoenen jongen kunnen grootbrengen. Zo hard mogelijk werken levert, over het gehele leven berekend, dus niet het grootste aantal nakomelingen op. De valken met een verkleind legsel hadden de winter erop juist betere overlevingskansen, maar natuurlijk ook een kleiner aantal kuikens. Maximale inspanning leveren is niet zaligmakend, of anders gezegd: lummelen is op de lange termijn van levensbelang. Dankzij het prachtige werk van de groep van Daan kunnen darwinisten weer rustig slapen, terwijl elke luiaard zichzelf kan voorhouden dat zijn tijd nog komt. Die van de uitslovers is haast voorbij.

Er is die treffende foto van de Japanse koikarper Augustus in de tuinvijver die door de wijsvinger van Rudy Kousbroek over zijn kop wordt geaaid. Hoewel vissen niet direct bekend staan als aaibare dieren, kreeg Kousbroek toch de indruk dat Augustus het aangenaam vond over zijn kop gekrauwd te worden en er mogelijk zelfs door ontspande.

Pas nog stond er een artikel in Nature over een onderzoek aan muizen. Die blijken aaineuronen te bezitten. Vermoedelijk verklaren die waardoor muizen en andere harige dieren als katten en honden het zo aangenaam vinden te worden geaaid of aangeraakt. De aaibaarheidsfactor van Kousbroek blijkt dus een anatomische pendant te hebben. Je zou willen weten of Augustus ook van dergelijke aaibaarheidsneuronen bezat, of dat Kousbroek in het aaien zo bedreven was dat zelfs een vis daartegen geen weerstand had.

Dat vissen soms ontspannen had ik me nooit gerealiseerd, totdat ik hun gedrag langdurig begon te observeren. Van driedoornige stekelbaarsmannetjes die een nest bouwen en het broedsel verzorgen, is bekend dat ze in het voorjaar extreem hard werken. Ze verdedigen hun gebied, houden het nest, gemaakt van waterplanten, op orde, en dansen voor passerende vrouwtjes, zodat die ze volgen en eieren in het nest van het mannetje leggen. Die broedt ze vervolgens uit door het nest goed te ventileren. Dag in dag uit besteedt hij daaraan een groot deel van zijn tijd. Door met zijn borstvinnen te wapperen, een inspannende bezigheid, genereert hij een verse waterstroom over het broedsel.

Hoewel de stekelbaarsmannetjes zich te pletter werken, meen ik ook te hebben gezien dat ze zich regelmatig ontspanden. Als beginnend student in de gedragsbiologie zag ik in een heldere sloot bij Ransdorp dat stekelbaarzen zich af en toe op een gekromde flank keerden en zo een tijdje in het water zweefden. ‘Hè, hè, even niks,’ zo zag het eruit. Een van de Leidse geleerden van de ethologieafdeling vermoedde dat ze een zwemblaasprobleem hadden, maar dat was volgens mij niet het geval. Ik had de stellige indruk dat ze ontspanden door in bad te gaan, met een van beide borstvinnen slap hangend over de bad-rand. Lekker achteroverliggen op hun rug, zoals mensen of platvissen, kunnen stekelbaarzen nu eenmaal niet. Achteraf verbaast het me hoe onbevangen de eerste reactie op dat idee was van de toenmalige hoogleraar Piet Sevenster. Hij moest weliswaar toegeven in het laboratorium nooit stekelbaarzen in bad te hebben zien gaan, en wist zeker dat het in de omvangrijke stekelbaarsliteratuur nooit was beschreven, maar hij sloot op voorhand niet uit dat zoiets in de natuur voor zou komen. Hoeveel stekelbaarzen had ik precies in bad zien gaan? Toen ik vertelde dat dat er tientallen, of misschien wel honderden waren geweest, vroeg hij of ze tegelijkertijd in bad gingen of een voor een achter elkaar. Hij wachtte mijn antwoord niet af en zei glimlachend: ‘Het is mooi dat u het zo ziet. Misschien kunt er u eens een gedicht over schrijven, maar ik geloof dat wij beter bij een operationele vraagstelling kunnen blijven.’

Een vis ontspant periodiek, een cheeta luiert eindeloos en een toren-valk is een groot deel van het etmaal ogenschijnlijk improductief. Langdurig kun je hem zien uitbuiken op een paaltje. Af en toe sluit hij zijn ogen, soest even weg, en begint dan ijverig zijn veren te poetsen. Dan zit hij weer stil en tuurt over een weiland, inzoomend met een goed gevoel voor de aanwezigheid van prooien. Soezen, veren poetsen, turen. Verlummelt hij zijn tijd strategisch zodat zijn levensverwachting niet daalt? Misschien is dat maar een deel van het verhaal. Er zijn urgente activiteiten, zoals het jagen, en er zijn minder urgente zoals dit haast contemplatieve paalzitten. Turen over een open en vlak terrein maakt een weinig actieve indruk, alsof de valk zijn tijd verlummelt, maar waarschijnlijk verzamelt hij informatie. Hij inventariseert mogelijke obstakels waartegen hij later vooral niet op moet vliegen. Hij maakt, hoe onbewust ook, afwegingen; hier ga ik straks jagen, daar zeker niet. Net als het veren poetsen zou ook het turend zitten een nuttige tijdsbesteding kunnen zijn, waarmee het begrip vrije tijd in de natuur nog verder verdampt.

Judith Herzberg vertelde eens dat je veel tijd moet verprutsen om een gedicht te schrijven. Ik kan me voorstellen dat het zo werkt en pleit voor het paalzitten. Als ik me heb voorgenomen een beschouwing of verhaal te schrijven, breekt er een sprokkelfase aan. Ik kijk gerichter om me heen, ga op zoek naar informatie, duik in de literatuur, en praat erover met onderzoekers of kunstenaars, afhankelijk van het onderwerp. Ik stel het schrijven uit, loerend op ongeziene verbanden, op essayistische vragen, op woorden die met het onderwerp te maken hebben en die soms ineens een nieuwe betekenis krijgen. Is de luipaard een lui paard of een leeuwpaard, leo-pardus? Iets vergelijkbaars in de muizenbranche doet de torenvalk. Hij stelt het jagen uit, maar is wel degelijk bezig zich daarop voor te bereiden. Net als de cheeta die de savanne vanaf een hoog punt luierend in de gaten houdt. Zoals harder werken negatieve gevolgen heeft voor de levensverwachting van de torenvalk, is te lang jagen ongunstig voor de cheeta. Door zijn hoge snelheid kan hij oververhit raken en zelfs hersenschade oplopen. Hij luiert een groot deel van het etmaal en doet daar goed aan.

De vrije tijd van dieren is in zekere zin schijnvrije tijd. Ze kunnen maar beter niet harder werken dan ze doen. Bovendien is dat ogenschijnlijk nietsdoen bij nader inzien vaak nuttig. Vrije tijd in de onvrije natuur bestaat eigenlijk niet. Het zijn tegelijkertijd sterke aanwijzingen dat de luiaard, de lummelaar en de lanterfanter bestaansrecht hebben en waarschijnlijk de meeste tijd heel goed bezig zijn.

Bronnen

Roeneberg, Till, Het innerlijk uurwerk. Alles over onze bioritmes. Babel & Voss Uitgevers, 2012 (Vertaling van Internal Time: Chronotypes, Social Jet Lag, and Why You’re So Tired. Harvard University Press, 2012). Daan, Serge, Werken en slapen. Een ethologische visie. Inaugurele rede Rijksuniversiteit Groningen, 1997. Daan, Serge, A Brief History of Internal Time. Afscheidscollege Rijksuniversiteit Groningen, 17 mei 2010. Masman, Dirkjan, Serge Daan en Cor Dijkstra, ‘Time Allocation in the Kestrel (Falco tinnunculus), and the Principle of Energy Minimization’, Journal of Animal Ecology 57 (1988), pp. 411-432. De Kousbroek-lezing wordt georganiseerd door De Gids in samenwerking met NRC Handelsblad, uitgeverij Augustus en De Rode Hoed. De organisatie nodigt jaarlijks een vooraanstaande Nederlandse auteur uit een voordracht te houden in de geest van de overleden schrijver Rudy Kousbroek (1929-2010). Eerdere sprekers waren K. Schippers en Ian Buruma.

Tijs Goldschmidt is gedragsbioloog en essayist. Hij publiceerde onder meer Darwins hofvijver en drie essaybundels, waarvan Vis in bad (2014) de meest recente is. In april 2019 verschijnt een selectie uit zijn brieven: Onvoldoende liefdesbrieven. Hij is adviseur aan de Rijksakademie van Beeldende kunsten en sluimerend gastschrijver van de Artis Bibliotheek.

Meer van deze auteur